高原鼠兔的越冬策略和生态地位

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青藏高原是有“世界第三极”之称的特殊地理区域，这里生活着冬季依然活跃可爱的高原鼠兔。它们拥有短短的尾巴、黑色的嘴唇，身披棕灰色毛发，常年可将体重保持在一个相对稳定的数值。那么，在如此高海拔、低气温、低气压的环境中，高原鼠兔都具有哪些特殊的生存本领呢？ 高原鼠兔 居住在青藏高原的不冬眠萌物高原鼠兔（Ochotona curzoniae）隶属兔形目鼠兔科鼠兔属，体重约150克，主要分布在青藏高原海拔3200～5200米的高寒草甸地区，是严格的植食性动物。有学者认为高原鼠兔是青藏高原生态系统中的关键物种，也就是说这个物种的兴衰直接影响生态系统的稳定和功能。 外面安全吗？我要出去玩 高原鼠兔是一种体温较高的哺乳动物，全年体温会维持在39～41℃。要维持如此高的体温，对能量的需求很高，所以在食物资源相对短缺的冬季，高原鼠兔需要的食物量也会增加。它们的基础代谢水平相对较高，是相同体重和大小的其他哺乳动物的144%～ 168%；散热速率也相对较高，是其他动物的135%～193%。 在门口溜达一会儿 小型哺乳动物适应严冬的方式有冬眠和不冬眠两种。有的物种如某些松鼠、黄鼠和刺猬等，会采取冬眠（或蛰眠）的方式度过严冬；不冬眠的物种依靠提高自身的生理抵抗能力或进行一些行为调节以度过严冬，如提高产热能力、建筑保暖的巢、贮存足够的食物、聚群等抱团取暖的方式、减少巢外活动时间以及降低体重等减少自身的总能量消耗。通过野外观察，我们知道高原鼠兔全年都能在地面活动，没有冬眠的现象。 维持高体温越冬的秘密在高原寒冷的冬季，小小的高原鼠兔不冬眠，那它是如何维持较高体温的呢？我们在研究中发现，高原鼠兔体内全年存积着一种产热效率很高的脂肪组织——褐色脂肪组织。这种脂肪组织的线粒体密度高，受交感神经支配，毛细血管丰富，能够快速产生热量并通过血液向全身传递。褐色脂肪组织产热被称为“非颤抖性产热”，是不经过肌肉收缩而产生热量的一种方式，其结构和产热能力具有季节性变化的特点。在寒冷的季节，高原鼠兔褐色脂肪组织的含量和非颤抖性产热能力增加，这是它们在冬季维持体温和提高越冬存活能力的重要方式。 妈妈怎么还不回来？我们哥儿俩都饿坏了！ 高原鼠兔体重的季节性变化不是很明显，身体的脂肪含量全年都保持在一个相对稳定的水平。瘦素是一种能够调节能量摄入和消耗的蛋白，主要由白色脂肪分泌。在严寒的冬季，高原鼠兔身体里的瘦素可能起到饥饿信号的作用，促进摄食以补偿产热的能量消耗。在夏季，瘦素可起到饱食信号的作用，从而抑制摄食以防体重过度增加。 我们与中国科学院遗传与发育研究所、中国科学院西北高原生物研究所等单位的专家们自2005年至2019年合作开展了一个长达13年的项目，进一步揭示了高原鼠兔能够成功越冬的奥秘。我们采用稳定性同位素双标记水技术的方法，在野外测量了高原鼠兔冬季和夏季每天的能量消耗。测量结果让我们很是意外，因为冬季的平均环境温度比夏季要低25℃，但高原鼠兔每天的能量消耗不但没有增加，反而比夏季降低了约30%。也就是说，冬季高原鼠兔只要吃掉夏季粮食的2/3就足够维持恒定的体温。 夏季趴在洞口的鼠兔 一般来说，温带地区小型哺乳动物在冬季会增加能量消耗。但是，高原鼠兔不冬眠，其能量消耗在维持正常活动的情况下也在降低，这是什么原因呢？为了回答这个问题，我们在它们的腹腔内埋置自动记录装置，长时间监测其体温和活动性的变化。同时，我们还在野外对其地面活动进行录像。监测的结果显示：冬季，高原鼠兔的体温可以降到34℃，活动性也是降低的；晚上的体温可以从白天的39.6℃降到37.9℃。通过测定刚捕获的高原鼠兔的代谢水平，发现它们的代谢水平也在降低。我们认为，冬季高原鼠兔总的能量消耗降低主要是通过降低自身的代谢水平、体温和减少地面的活动量等方面来实现的。 蹲在门口，你们别想捉住我！ 取食牛粪的特殊“癖好”我们在野外研究中发现，在食物极度缺乏的严冬，高原鼠兔生活区域的地面上有不少牦牛的粪便，如果它们能够取食牦牛的粪便，冬天就有额外的能量来源了。那么，高原鼠兔吃牦牛的粪便吗？为了证实这个猜想，我们在野外用摄像机记录高原鼠兔的活动和取食行为，多次发现它们确实有啃食牦牛粪便的行为。 为了进一步验证这个猜想，我们采用分子生物学技术，分析了高原鼠兔的胃内容物，发现其中有牦牛的DNA，这样就证实了高原鼠兔取食牦牛粪便的事实。进一步分析高原鼠兔和牦牛的肠道微生物的组成，发现在冬季取食了牦牛粪便的高原鼠兔肠道微生物组成与牦牛的趋同性很高，这也验证了高原鼠兔取食了牦牛的粪便。高原鼠兔取食牦牛粪便这个行为除了可以额外补充能量外，也会导致其肠道微生物的组成发生变化，从而影响其营养和代谢等生理学功能。 啃食牦牛粪便的鼠兔 还有一个有趣且值得关注的现象，在家养牦牛密度高的地区，冬季时高原鼠兔的数量也很多，它们在地面的活动时间也会相应减少。牦牛和高原鼠兔都是植食性的物种，在食物资源上存在竞争关系，如果一方取食多了，必然会影响到另一方的食物资源。但是我们发现牦牛密度高的地方，高原鼠兔密度也高，说明两个物种之间似乎又没有食物竞争，怎么解释这个现象呢？我们的研究结果表 明，牦牛的粪便为资源短缺的高原鼠兔提供了食物，使得其种群数量在牦牛密度高的地方繁盛起来，所以牦牛和高原鼠兔间的关系有食物竞争也有互惠合作。这个发现对于理解青藏高原动物种间的互惠共生、生物多样性维持和生态系统的功能等重要生态学问题，提供了一个新的视角。 促进高原地区能量流动科学家曾经估算过高原鼠兔在单位面积上随粪便排出无机物质的量为13～52千克/公顷/年，有机物质的量为84.6～312.2千克/公顷/年。根据种群数量和个体能量消耗的测定，科学家对高原鼠兔种群的能量流动进行估算，发现高原鼠兔的种群能流每年的变化范围是640.51×10³～6094.65×10³千卡/公顷。 我的朋友们都在干什么？ 通过与国际上不同生态系统中27种小型哺乳动物的种群能量流动进行比较，我们发现通过高原鼠兔种群的能量流动比温带草原生态系统和其他生态系统中的种类要高许多。如通过与当地的藏系绵羊的种群能量流动进行比较，发现每公顷藏系绵羊的生物量约是高原鼠兔的1.9倍，但高原鼠兔每日每千克体重消耗的能量约是绵羊的2.5倍，绵羊种群摄入的能量仅占矮嵩草草甸初级净生产的约10.3%。相应地，高原鼠兔在正常密度下摄入能占初级净生产的13.7%，从生态能量学的角度来看，说明高原鼠兔在高寒草甸生态系统中具有重要的生态地位。 小知识

双标记水技术：一种测定自由活动状态下动物能量消耗的技术，以稳定同位素标记的水作为示踪物，通过稳定性核素氘标记水中的氢，用重氧标记水中和二氧化碳中的氧，通过分析一定时间后重新捕获的动物血液中标记物的变化，计算动物的能量消耗。

作者：王德华 作者单位：山东大学 图片：曲家鹏 张同作 迟庆生 审核：曾朝辉 编辑：赵雪 排版：吴亦凡 本文为《大自然》杂志2023年第1期原创文章，未经授权不得转载或建立镜像。 ↓点击图片购买大自然杂志↓